Аннотация
В данной работе представлена калибровка агентной модели динамики грибных сообществ (fungal-succession), направленная на устранение нефизичных артефактов (коллапс биомассы, мгновенное вымывание элементов) и внедрение реалистичных физиологических механизмов. Ключевыми улучшениями стали: (1) введение стехиометрической связи между добычей фосфора и закислением почвы; (2) разделение базовой и стрессовой смертности для учета толерантности таксонов к pH; (3) реализация активной ретранслокации биомассы и глубокой гибернации для моделирования сезонной адаптации. Валидация модели показала способность воспроизводить наблюдаемое в природе плато pH и сукцессионный сдвиг между AM- и ECM-грибами.

Введение
Моделирование динамики почвенных грибов сталкивается с фундаментальным противоречием: с одной стороны, грибы являются мощными агентами закисления почвы за счет выделения протонов при добыче фосфора; с другой — в природе pH редко выходит за пределы узкого диапазона (4.0–5.5), формируя так называемое «плато». Ранние версии нашей модели (fungal-succession) страдали от артефактов: слишком быстрое вымывание элементов, неконтролируемый коллапс pH и отсутствие механизмов адаптации к сезонным изменениям.

В данной статье мы описываем итеративную калибровку модели, проведенную через систему контроля версий (GitHub), которая позволила превратить набор дифференциальных уравнений в биологически правдоподобную симуляцию.

Методы
1. Исправление артефактов масштаба и потоков
Первоначальные параметры модели были несогласованы по масштабу, что приводило к нефизичным результатам.

Вымывание элементов. Параметр осадков (precipitation) был пересчитан с годового на суточный шаг интегрирования: значение снижено с 80 до 0.5. Это предотвратило мгновенное вымывание фосфора и азота, которое ранее делало почву стерильной за несколько дней симуляции.
Стехиометрия добычи фосфора. Введена прямая связь между добычей фосфора и выделением протонов (k_H_per_P = 0.1). Ранее это значение было завышено (4.0), что приводило к катастрофическому закислению. Новое значение отражает реальный КПД протонной помпы гриба: для мобилизации 1 г фосфора требуется выделение 0.1 условной единицы протонов.
2. Моделирование pH-динамики и стрессовой смертности
Для воспроизведения плато pH и сукцессионного сдвига была переработана логика дыхания и смертности грибов.

Разделение смертности. Базовая смертность (m_*) отделена от стрессовой (k_death_*_stress). Базовая компонента отражает затраты на поддержание гомеостаза в оптимальных условиях. Стрессовая компонента активируется при отклонении pH от оптимума (ниже 6.5 для MHB, ниже 6.0 для сапротрофов).
Буферная емкость почвы. Параметр soil_buffer увеличен с 0.035 до 5.0. Это значение было подобрано итеративно для согласования с масштабом летних импульсов протонов. Оно позволяет почве «гасить» резкие колебания pH, удерживая его в реалистичном диапазоне 4.0–5.5.
Триггер сукцессии. Введен параметр pH_ECM_trigger = 5.2. При снижении pH ниже этого порога активируется стратегия ECM-грибов, что моделирует известный экологический паттерн: в кислых почвах преимущество получают эктомикоризные грибы.
3. Экономика симбиоза и оценка полезности
Поведение растения (донор углерода) теперь зависит от реальной «полезности» гриба.

Добыча фосфора. Скорость майнинга фосфора (k_P_mining) дифференцирована для разных таксонов (ECM на 30% эффективнее AM).
Кинетика полунасыщения. Константа Km_P = 20.0 моделирует снижение активности грибов на богатых почвах (принцип Михаэлиса-Ментен). Растение оценивает эффективность гриба по заполнению пулов доступного фосфора и регулирует поток углерода соответственно.
4. Сезонная адаптация: ретранслокация и гибернация
Критическим улучшением стала реализация активного физиологического ответа на сезонные изменения (реализовано в params.py и cycle.py).

Ретранслокация

При снижении температуры ниже порогового значения T_threshold = 10.0°C гриб начинает перекачивать ресурсы из периферии (кончики и старые гифы) в ядро.

Скорость оттока ограничена параметром k_retreat_max = 0.03 (1/ч). Эффективность процесса составляет 70% (eff_resorb = 0.7) — это отражает метаболические затраты на аутофагию.

[hr]

Глубокая гибернация

После инкапсуляции ядра дыхание падает в 100 раз (hibernation_min_factor = 0.01).

Это состояние анабиоза позволяет популяции выживать в зимний период без притока энергии от растения.

=0.03 (1/ч). Эффективность процесса составляет 70% (eff_resorb = 0.7), что отражает метаболические затраты на аутофагию.
Глубокая гибернация. После инкапсуляции ядра дыхание падает в 100 раз (hibernation_min_factor = 0.01). Это состояние анабиоза позволяет популяции выживать в зимний период без притока энергии от растения.
Унификация масштаба. Начальные пулы биомассы (W_init) были приведены к единому масштабу, согласованному с кинетическими параметрами модели. Это устранило артефакты нефизичного роста или коллапса на начальных шагах интегрирования.
Результаты
Калиброванная модель успешно воспроизводит ключевые наблюдаемые явления:

Плато pH. За счет баланса между выделением протонов (добыча P), буферной емкостью почвы и стрессовой смертностью грибов, pH стабилизируется в диапазоне 4.0–5.5, не выходя на нефизичные значения.
Сукцессионный сдвиг. При снижении pH ниже 5.2 происходит смена доминирующего таксона с AM на ECM-грибы, что соответствует полевым данным для лесных экосистем.
Сезонный цикл биомассы. Модель корректно отражает осеннюю ретранслокацию (перекачка углерода в ядро) и зимнюю гибернацию (минимальное дыхание), предотвращая полное вымирание популяции в холодный период.
Обсуждение
Переход от «пассивной» модели (где зима была просто периодом голодания) к «активной» (с ретранслокацией и гибернацией) кардинально изменил долгосрочную устойчивость симуляции. Разделение базовой и стрессовой смертности позволило дифференцировать устойчивость таксонов: сапротрофы, более чувствительные к закислению, демонстрируют более резкое падение биомассы при снижении pH по сравнению с MHB.

Введение стехиометрической связи k_H_per_P сделало закисление почвы не внешним параметром, а прямым следствием стратегии питания грибов. Это создает отрицательную обратную связь: активная добыча фосфора → закисление → стресс → снижение активности → стабилизация pH. Именно этот механизм лежит в основе формирования плато pH.

Заключение
В ходе итеративной калибровки, отслеживаемой через систему контроля версий, модель fungal-succession была трансформирована из набора уравнений с артефактами в биологически обоснованный инструмент. Внедрение механизмов ретранслокации, гибернации, стрессовой смертности и стехиометрических связей позволило моделировать сложные экосистемные процессы, такие как сукцессия и формирование плато pH, без использования эмпирических ограничений. Дальнейшая работа будет направлена на валидацию параметров модели на полевых данных по динамике грибной биомассы в течение многолетнего цикла.

(* 1. Базовые константы и параметры сукцессии (Scale: Kilograms) *)
Tfinal = 50 * 8760;
soilBuffer = 5.0; pH0 = 6.0; pHmin = 3.5;
kPmining = 0.02; kHperP = 0.1; kWeathering = 0.015; KmP = 20.0;
kDeathSaprStress = 0.015; mSapr = 0.0015;

(* 2. Динамический календарь года и Гауссы эффективности *)
dayOfYear[t_] := Mod[t, 8760.0] / 24.0;
amEff[pH_] := Exp[-0.5 * ((pH - 6.0) / 1.0)^2];
ecmEff[pH_] := Exp[-0.5 * ((pH - 4.8) / 0.8)^2];
seasonal[t_] := 0.525 + 0.475 * Cos[2.0 * Pi * (dayOfYear[t] - 200.0) / 365.0];
SoilMoisture[t_] := Max[0.1, 0.5 + 0.5 * Sin[2.0 * Pi * (t / 8760.0)]];

(* Интенсивность 6 зон летнего штурма (июнь - август) *)
protonZoneFactor[t_] := If[152.0 * 24.0 <= Mod[t, 8760.0] < 243.0 * 24.0,
(Floor[(Mod[t, 8760.0] - 152.0 * 24.0) / (15.16 * 24.0)] + 1) / 6.0, 0.0];

(* 3. Функции текущего состояния системы *)
pHCurrent[MHPlus_] := Max[pHmin, pH0 - (MHPlus / (soilBuffer * 1.008))];
PminingAM[t_, WAMTips_, PSoil_] := kPmining * WAMTips * protonZoneFactor[t] * SoilMoisture[t] * (PSoil / (PSoil + KmP));

(* 4. Финальная система уравнений ОДУ для NDSolve *)
WolframSolution = NDSolve[{
PSoil'[t] == kWeathering - PminingAM[t, WAMTips[t], PSoil[t]],
MHPlus'[t] == kHperP * PminingAM[t, WAMTips[t], PSoil[t]] - If[244.0 <= dayOfYear[t] < 334.0, 3.0, 1.0] * (0.00005 * MHPlus[t]),
WSapr'[t] == (0.003 * WSapr[t] * (1000.0 / (1000.0 + 5000.0))) * seasonal[t] - kDeathSaprStress * WSapr[t] * Max[0.0, 6.0 - pHCurrent[MHPlus[t]]],

(* Начальные условия *)
PSoil[0] == 20.0, MHPlus[0] == 0.0, WSapr[0] == 8.0,

(* Заглушка для кончиков гиф на время первого теста *)
WAMTips[t] == 10.0
}, {PSoil, MHPlus, WSapr}, {t, 0, Tfinal}];

(* 5. Отрисовка релаксационных колебаний pH *)
Plot[Evaluate[pHCurrent[MHPlus[t]] /. WolframSolution], {t, 0, Tfinal},
PlotRange -> {3.5, 6.5}, AxesLabel -> {"Time (Hours)", "Soil pH"}, PlotLabel -> "50-Year pH Succession Dynamics"]